藏獒行为的生理基础是什么？ 2011-04-24
藏獒
藏獒生活的环境是不断变化的，藏獒的行为是藏獒与环境保持顺应的最快捷有效的方式。但是，藏獒只有在感知环境变化的情况下，才能做出行为的调整。因此，藏獒的行为是藏獒与其环境相互作用的复杂结果，也是藏獒在进化中形成的综合机能。这种机能的产生经历了漫长的生物进化过程，达到了相当的水平，以至于每当环境变化时，藏獒总能通过自身的生理反应，来顺应环境的变化。所以，要深化研究藏獒的行为，必须先了解藏獒出现行为反应的机制，即藏獒行为发生的生理过程。其中，藏獒的感觉系统、中枢神经系统和内分泌系统，与藏獒行为的关系最为密切。
一、神经系统与藏獒的行为
在藏獒的进化过程中，伴着藏獒机体结构的复杂化，藏獒的信息传导和协调技能就更加重要。因此藏獒的某些细胞特化成了神经元(Neurons)，并进一步发育出外周神经组织，担负起测知内外环境变化、传导信息、对信息进行整合并引起反应的机能。所以藏獒的行为水平实际是藏獒神经系统的能力的一种表现。一只优良的藏獒在外界环境发生变化时，一方面能以感觉器官接受外界的刺激，另一方面又以执行器官作用于环境，所以藏獒的神经系统成为其行为的基础，而其中藏獒的感觉细胞、神经细胞、及肌细胞都发生着重要的作用。
其间，各种细胞的细胞膜的性质在静止与活动时，胞内与胞外能发生电位差，从而引起神经生理学反应。进而言之，藏獒的感觉细胞能把所接受的刺激以物理或化学能的形式变成神经细胞的神经信息，神经细胞则对该信息作进一步的传导，其中主要传导到中枢神经系统。在中枢神经系统被集合、整理变成决定藏獒所应产生的行为反应的信息后，再经中枢传达给相应的肌肉组织或肌细胞。肌细胞在接受到来自中枢的信息(或命令)后即会产生相应的活动(又有电位的变化)，出现藏獒肯定的行为反应。所以神经行为学的创始人E．V．Hoist认为，动物发给肌肉的任何神经指令都早以拷贝的形式储存在中枢神经系统中，并通过感觉反馈来完成准确的动作，藏獒亦然。
在藏獒的行为反应中，各种感受器发挥着提供情报的机能。藏獒的感受器分为外感受器和内感受器两类。外感受器接受来自藏獒体外的刺激，包括来自藏獒视觉、听觉、嗅觉乃至皮肤所接受的各种刺激或信息。内感受器接受来源于藏獒体内的刺激，其一般分布在藏獒的肌肉、关节、筋腱和内脏。生理学中把能接受刺激并向神经系统提供神经脉冲的感受器称为“感官”。藏獒神经系统所接受的神经脉冲电流是比较稳定的，但频率不同。一般接受的刺激越强，频率越高，引起的反应也越大。藏獒中枢神经系统的最前端发达成脑，通过对脑的局部进行刺激、切除、破坏或注射激素等方法，结果表明：藏獒的某种行为往往与其中枢神经系统的特定部位的技能有关，即脑的肯定部位触及藏獒某种行为的完成，当该部位受破坏时，除非另有其他部位的参与，否则，有关的行为便发生失常。
总体而言，与藏獒的心脏搏动、呼吸、反射以及本能等活动有关的中心，基本都位于中枢神经系统在进化上较古老的部位，如脊髓、丘脑和大脑髓质。说明这些活动是藏獒生命攸关的活动，在藏獒的进化中首先形成并被固化在中枢神经系统中，成为几乎固定不变的行为反应模式，以保证藏獒生命活动的正常进行和稳定。而藏獒在进化中的先驱，如哺乳动物的大脑皮质层，则与藏獒后天的行为有关。
其实藏獒的各种生理活动都是神经系统和内分泌系统共同作用的结果。神经系统在其通路中特别飞快地传达信息，一般多作用于肌肉和腺体，但不便于传达长期稳定的信息。内分泌系统传达信息虽然不够快捷，但能够持续向血管中分泌激素，使信息情报被直接传达到相应的细胞(称靶细胞)，以至能将信息稳定地保持数月之久。关于藏獒内分泌系统的作用机理就不再叙述。但应当强调的是，在藏獒的进化中，有一些神经细胞或神经元已进化成为具有分泌作用的神经分泌细胞，具有功能上的两重性，它们往往丛生成为腺体，既与神经相接又与血管相连。例如，藏獒的脑下垂体，就是由神经组织与上皮组织融合而成的，并与丘脑紧密相连。丘脑是大脑下面的一部分，受神经系统的调节。而脑下垂体腺是能以分泌来调节其他腺体的总腺，但脑下垂体腺也受其他内分泌腺的反馈影响。这种复杂的制约关系，使藏獒的内部与外部环境变化都能影响到内分泌系统。例如伴着光照时数的变化通过藏獒的视觉刺激作用于神经系统，再影响到脑垂体和其他腺体，从而引起藏獒的发情和繁殖等肯定的行为反应。有些内分泌腺的反应比较快，如肾上腺，它由两部分组成：内层是髓质，外层是皮质，当受到强烈刺激时(如争斗、恐惊、交配)，髓质受自主神经系统的作用，使藏獒向血液中释激时(如争斗、恐惊、交配)，髓质受自主神经系统的作用，使藏獒向血液中释放肾上腺素，从而引起身体的很多变化，包括：立毛、出汗、心跳和呼吸加快等等。但肾上腺消失很快。如果应激状态持续下去(延长)，则会引起皮质的分泌。皮质不直接受神经支配，而是受其他激素的影响如垂体腺分泌的促肾上腺素的影响。该过程是：延长的应激一间脑细胞一脑下垂体——肾上腺皮质——促肾上腺素，所以仅肾上腺即可引起短期与长期两种不同的行为反应。
与藏獒的行为关系最为直观的内分泌是性激素的分泌，其过程是：光照变化(也包括气温变化)—藏獒视觉——下丘脑——脑下垂体——促卵泡激素(FSH)—_促进卵泡发育(成熟)——促黄体激素(LH)。当然激素与藏獒行为之间的关系是十复杂的，往往还有相互的影响。
经研究，激素对藏獒行为的作用机制，至少有三条途径：
(1)激素直接作用于行为效应器；
(2)激素作用于外周神经感觉系统，从而改变输入的感觉信息(激素信号变成神经信号)；
(3)行为机制已存在于脑中，激素造成一种生理的觉醒。
激素对藏獒行为的作用效果分为两类：一类是基础的内分泌水平对行为反应强度和形式的影响，比如藏獒体内的激素状态对斗争序位、性行为、母性行为反应强度的影响。另一类是出生后早期的激素对成年后的行为形式的延期影响。主要表现在行为的两性差别方面，例如早期体内的性激素对藏獒成年后排尿姿势的影响。
外激素也叫类激素，是由藏獒的肯定腺体所产生的气味性化学物质，被排放到体外，能影响藏獒的其他个体。外激素可分为两类：一类能直接作用于对方的神经通路，降低域值而直接引起行为，叫做“信号外激素”；另一类激素的信号由接受者的化学感受器传至中枢神经系统后并不赶紧产生行为，而是引起生理变化，影响内分泌、发育或生殖机能，叫做“原初外激素”。
(一)信号外激素
信号外激素常被用作把藏獒个体本身或其占地范围向其他个体传达的信号，因其能赶紧引发或者改变对方的行为，原来也叫“引发性外激素”。Bronson，(1971)指出，这种外激素主如果显示个体存在的信号，至于能否引发其他个体的行为反应，则要看接受者的激素状态及其他因素，所以叫信号外激素更为确切。信号外激素按其作用不同，可分为四种。
1．标志占地范围的信号外激素。
藏獒以其尿液标志其生活场所、区域，尤其以藏獒公犬较明显，可能与藏獒的雄激素水平有关。
2．有关争斗的信号外激素。
藏獒的雄性个体比雌性更易引起对方的攻击，说明它们身上带有能促进或抑制斗争性的外激素。
3．性引诱外激素。
现在人工合成的很多昆虫的性引诱外激素已经实际的应用于农业的病虫防治。藏獒则多靠外激素来分辨性别或作为引诱异性的信号。
4．母性外激素。
母子相识，很多，据研究与母体促乳激素有关。
(二)原初外激素
这一类激素的研究，发现它与繁殖生理的关系密切。如公藏獒所分泌的外激素能促进母藏獒的性成熟和引起性周期活动并非由于同母藏獒的身体接触，而是由它所释放的气味所致。据研究，发情母藏獒所释放的气味(原初外激素)也能引起其他未进入发情期的母藏獒及时发情。
- 参考资料：
崔泰保主编《比较藏獒学》》》中国书籍出版社,2008.5.
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