论犬的遗传多样性及进化 2011-04-24
在我们这个幸福星球上，五亿一千万平方公里的表面上遍布了辽阔的海洋、巍峨的高山、秀美的峡谷和广袤的平原。从太空远观地球，静谧而祥和，近看，则是一个喧嚣的世界——地球上已知的有一千多万个物种存在，其中动物有三百多万种，或高飞如鹰，或深潜如鲸，或体大如象，或躯小如虫，物种的多样性描绘了世界的多姿彩，而人类则是这浩瀚如海中最奇特的一员，他不仅像其他生物一样顺应着周围的环境，同时也在急剧地改变着周围的环境及物种……
如果真的是上帝创造了人间万物，那么很遗憾，上帝从创世以来就没有半点休息的工夫，因为世界上的万物常常辰刻都在变化，每一秒种都会在数以百万计的物种中出现新的变异，每一天都会有数以十计的全新的物种或者亚种出现，每年又至少会有数以千计的物种走向万劫不复的灭亡深渊……圣经说人类的出现是为了彰显上帝的智慧，管理人间活物，这种说法无疑是在确立人“万物灵长”的地位，而人类也确实成为了推进物种进化的最强势动力。
通过了解家养动物的发展史，我们可以窥看到人类漫长发展过程中留在它们身上的影子；而回顾犬这个物种的发展史，尤其是近三百年来数百种纯种犬的育种史，我们可以发现，人类按照自己的喜好进行了各式各样的定向培育，人工选择的效应反映在它们身上就是——犬成为目前这个世界上种内遗传多样性最为丰富的物种之一！
世界上影响力最大的AKC（美国犬业协会）认证的犬种有222种，其中160种可以参赛，另外62种仍在后备考察之中，被称为Foundation Stock Service犬。而影响范围更为广泛的FCI（世界犬业联盟）认证的犬种达到339种。国内最大的中国工作犬管理协会认可的犬种有169种。
这么多的纯种犬，还有更多的难以计数的杂交犬，它们彼此之间差异之大令人咂舌：
体型：獒犬类体重大都在30KG以上，而吉娃娃等小型犬体重往往不到3KG，以至同一犬种的贵宾犬也分标准贵宾、迷你贵宾和玩具贵宾，彼此之间体型差别悬殊。
毛色：2005年出版的《genetics of the dog》（狗的遗传）书中提到，已知至少有24个基因座控制着毛色毛型的生成和改变，而其反应在表观上就呈现出我们所能看到的各式各式的颜色、分布或斑纹。
性情：犬的性情一般不与毛色、体型等表观性状相关。和人的及其他很多动物的一样，犬的性情也是由基因和环境共同决定的。从某种意义上讲，是人类的先天选择性育种和后天的人为训练造就了犬的性情。有些犬体型娇小却性情暴烈，比如牛头犭更，相反有些大型犬却温顺如绵羊，苏牧就是最好的例子。
……
同样是生活在一片天空下的生灵，做犬的差别怎么这么大呢？
答案就是——遗传多样性！
我们先从遗传这个最基本的概念说起，遗传是指亲代将自身的基因特征传递给子代。它有一套严格的复制和修复系统保证了亲代到子代遗传信息的准确有序的传递，也就是最经典的“垂直传递”理论，这也是为什么两头藏獒再怎么努力也生不出吉娃娃的原因。
但又为什么会“龙生九子各不相同”呢？这就引入了变异的概念——亲代与子代相互间基因及表型差异的总和就是变异。它分遗传性变异和非遗传性变异两大类，其中非遗传性变异指的是外界环境对生物个体造成的后天上的改变，不遗传到下一代，最简朴的例子就是：不会因为我们今天对怀孕的贵宾母犬美美容，修个紫色的“大披肩”发型，明天她就会生出一窝紫色“大披肩”的小犬——这很轻易理解，不再赘述；遗传性变异是指由于生物体自身遗传结构发生改变，可以遗传给下一代的差异。它的产生有突变和基因重组两大方面的原因。
那么，如何评测遗传变异的程度呢？人们又引入了遗传多样性（genetic diversity）的概念——在广义上是指种内或种间表现在分子、细胞、个体三个水平的遗传变异度，狭义上则主如果指种内不同群体和个体间的遗传多态性程度。
遗传和变异这一对既对立又统一的内在矛盾在外在环境的影响下相互作用，促生了生物群体遗传多样性的发展，进而提供了物种进化的动力，最终推动了自然界进化的滚滚巨轮。
这一对矛盾的斗争反映在达尔文的理论中，衍生了两个名词——自然选择和人工选择。
自然选择是自然界中难以计数的偶然事件累积出现的的必然结果，Ernst Mayr 提出“自然选择只是一个统计学现象，它意味着较好的基因型有较好的延续的机会”，进化的改变不能体现在个体上，只能体现在群体（或种群）的遗传组成的改变上。
人工选择则是人们根据自身的需求，对某一性状或某些性状进行极端选育，选留理想变异，淘汰不利变异，如此反复，大大增加了一个群体内的选择压力，同时也加快了这个群体进化的进程，进而完成对某一品种或某一品系的育种。人工选择是人类高度发挥主观能动性改造世界的体现，利用这个利器，我们可以在几百年以至几十年的工夫里完成自然界几万年都无法完成的工作——人类不能凭空创造新的物种，但可以利用已有的物种资源进行重新洗牌，挑出最合适自己的搭配，并赋予它生活下去的权力。对于绝大多数物种来说，人类是无情的破坏者和征讨者；但对于人工选育出来的品种，人类在它们作为独立种群出现的历程中扮演了一个什么角色呢？
以犬为例，其实从遗传结构的根本上讲，没有绝对意义上的纯种犬，我们所谓的纯种犬，都是指在特定阶段，运用特定育种手段将特定性状固定下来且得到权威组织认可的一个犬种。不管其最初育种过程如何，育成后必须能保持其遗传的稳定性，将特定性状准确延续下去，其后代答应发生部分性状的分离，但特定性状不答应发生分离。纯种犬和纯繁的最大意义就在于可以确保将优良性状传递给下一代，预测后代的生理特征，便于人们的消费管理；与此相对的是：杂交犬即便父母双方都具备优良性状，我们也无法判断和控制其后代的生理特征。
伴着现代遗传学的进展，我们对犬的育种也越来越趋向于主动选择化和微观化。以往的育种都是在发现特定基因型的基础上运用宏观的育种手段比如近交定型、群体闭锁扩繁等张开的，特定基因型的发现和获得依旧是源于自然状态下，属于被动选择型育种，而现在我们可以运用微观的基因工程手段，将目的基因导入原始DNA中或切除目的DNA片段，进而获得预期性状，这是一个完全主动选择的育种过程，而且这种育种方法见效快，周期短，虽然目前这种方法仍处于实验阶段，以至很多技术只是完成了理论的构建，距离适用还有很长很久的路要走，但无可否认，它即将开辟一个更加精彩的育种领域。
也许不久后的某天早上，当你闭着眼睛仍想赖床不起的时分，你的爱犬已经拉开窗帘，站在你床前，天真烂漫的大眼睛看着你，一口地道的伦敦腔：
“my god , it’s time to wake up ! ”
- 参考资料：
1、转载自繁犬园
2、摘自《旧约全书，创世纪》
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